Раздел «Строение тела ушастого тюленя и освоение океана»

Современные систематики в своем большинстве считают, что сейчас живут два рода морских котов (северный с одним видом и южный с восемью) и пять родов, каждый с одним видом, морских львов (сивуч, калифорниец, южноамериканец, австралиец и новозеландец). Все они образуют единую компактную группу (семейство) ушастых тюленей, или отариид, хорошо обособленную и от семейства моржей, и от семейства настоящих тюленей, и тем более от каждого из восьми семейств наземных хищных млекопитающих. Они действительно заметно ушасты по сравнению с нерпой или моржом, но это не главное отличие. Взрослые самцы-секачи у всех отариид много крупнее самок. Самые крупные — сивучи, у которых секач весит около тонны, а взрослая сивучиха — 350 кг. Самые мелкие — южноамериканские морские коты (секач — 150 кг, котиха — 40 кг). Для каждого вида хорошо выдерживается простое соотношение длин тела новорожденного щенка, взрослой самки и секача — 1:2:3.

Разнообразие среди отариид невелико (рис. 1), примерно как у семи членов современного семейства медведей, и гораздо меньше, чем, например, в семействе кошек. Показать это можно простым способом, наложив предварительно выравненные по длине профили черепов членов семейства. Стандартные проекции (вид сбоку, сверху, снизу, спереди и сзади) четко показывают узость рамок, заключающих все семь родов, неодинаковую изменчивость разных частей черепа и строгую локальность тех отличий, которые отделяют череп одного рода ушастых тюленей от другого (рис. 2).

Рис. 1. Взрослые самцы-секачи пяти родов ушастых тюленей представляют основные варианты, которыми располагает семейство сегодня

А — сивуч, Б — новозеландский морской лев, В — калифорнийский морской лев, Г — кергеленский морской кот, Д — северный морской кот. Представители четырех родов (кроме новозеландца) могут сегодня встретиться друг с другом у калифорнийских берегов

Рис. 2. Составные портреты, показывающие по двум выборкам изменчивость пропорций черепов секачей (вид сбоку и снизу) внутри одного вида и внутри всего семейства ушастых тюленей

Между двумя пунктирными контурами — десять выравненных по длине черепов секачей северных морских котов. Между двумя сплошными контурами — черепа семи секачей, по одному из каждого сегодняшнего рода семейства

Попытки группировать зверей внутри семейства дают разные результаты, в зависимости от применяемых мерок. Посмотрев на распространение, легко обнаружить три группы, свободно перекрывающиеся в расселении: морские коты (где кончаются владения южного, начинаются земли северного), морские львы (сивуча за экватором заменяет южноамериканец) и оставшийся особняком калифорниец. Новозеландец и австралиец из-за их сегодняшней изоляции оказываются непристроенными и могут оказаться принадлежащими и к группе калифорнийца, и к группе двух других морских львов. В то же время сходство белков сыворотки крови отчетливо объединяет сивуча с калифориийцем. Сравнение же черепов расставляет всех членов семейства на примерно равные расстояния друг от друга. При таком разнобое нужны проверки сходства и различия по большему числу критериев. Например, сходство наружных паразитов объединяет сивуча и калифорнийца, противопоставляя их объединенным южноамериканцу, австралийцу и новозеландцу, и отставляя далеко от обеих групп морских львов и друг от друга северного и южных морских котов. Напротив, получение в зоопарке гибрида между южным морским котом и калифорнийцем говорит о незначительности дистанции между этими родами. К несчастью, эксперименты по гибридизации крайне затруднены, хотя океанариумов становится все больше. В вольере Утришской биостанции южноафриканский морской кот Джонни вполне готов признать за свою сидящую вместе с ним самку северного морского кота. В этих условиях очень бы хотелось иметь характеристику белкового сходства для каждого из немногочисленных членов семейства. Но к сожалению, биохимикам и иммунологам степень и характер разнообразия живой природы (а одно компактное и обособленное семейство млекопитающих было бы хорошей моделью) еще мало интересны. С одними же анатомическими и географическими мерками сегодня степень родства не определить (какая география, если зверь остался в одной точке; какая анатомия, если об ее изменчивости судить по одному-двум доступным экземплярам). А не зная степени родства, не понять ни истории группы, ни современных проблем взаимоотношений человека с ней. Оставив пока рассмотрение разнообразия, посмотрим на общее для всех ушастых тюленей.

Рис. 3. Правая передняя и правая задняя конечности морского кота (А), моржа (Б), нерпы (В), человеческого эмбриона длиной 15 мм (Г) и взрослого человека (Д)

Все пятеро выравнены по длине тела, что позволяет сравнить соотношение отделов. Видны тюленьи пропорции человеческой руки и ноги на втором месяце утробной жизни, а также разное положение когтей (а соответственно и когтевых фаланг) в трех разных семействах сегодняшних ластоногих

Не только у отариид, но и моржей и настоящих тюленей плечо и бедро короче голени и предплечья, ступни и кисти; место крепления грудной мышцы сползло с плеча на предплечье, а несколько мышц бедра крепятся не в верхней части голени, как, скажем, У медведя, а одни — по всей длине голени, другие — только в ее нижней части, т. е. плечо оказалось прижатым к грудной клетке, а голень закреплена параллельно позвоночнику, так что пятки оказались у основания хвоста. Получилось, что рука убрана в корпус по локоть, а нога — по голеностопный сустав (рис. 3 и 4). Происходит как бы попытка избавиться от пары задних конечностей, сделав унаследованную от предков и пронесенную через несколько сотен миллионов лет четвероногую модель двурукой, но безногой (у динозавров и нелетающих птиц — та же модель двунога, но безрука).

При таких попытках можно ожидать глубоких перестроек не только в строении костяка и топографии мускулатуры, но и в размещении основных кровеносных стволов, подающих кровь в конечности. Оказывается, что при схожести результатов каждое из трех семейств ластоногих пошло своим путем. Универсальный для млекопитающих вариант состоит в том, что основной ствол, несущий кровь от сердца телу, аорта, дойдя до области таза, делится на левую и правую ветви, каждая из которых отдает сначала так называемый наружный подвздошный ствол, затем так называемый внутренний подвздошный ствол, а сама (под названием пупочной артерии) у плода выводит кровь из тела к плаценте, а у взрослого остается не у дел. Обычно наружный подвздошный ствол идет в бедро, голень и ступню, а внутренний — снабжает область крестца (рис. 5). Так у наземных млекопитающих, включая взрослого человека, так и у настоящих тюленей, несмотря на события с задними конечностями. У ушастых же тюленей бедро и верхняя часть голени снабжаются из наружного ствола, кровоснабжение же нижней части голени и ступни переключено на внутренний ствол, т. е. использовано сближение крестца и голеностопного сустава. У третьего семейства — моржей — третий вариант, когда нижние отделы задней конечности снабжаются обоими подвздошными стволами. Все три варианта могут сменять друг друга на протяжений жизни одной особи: в начале эмбриональной жизни человека его будущая нога получает отариидный вариант, позднее анастомозы ветвей дают моржовый вариант и лишь затем новые разрывы связей оформляют окончательный вариант. Киевский анатом прошлого века М. А. Тихомиров нашел у взрослого человека сохранившийся и, по-видимому, достаточно надежно работавший отариидный вариант.

Рис. 4. Мышцы поясов конечностей взрослого ушастого тюленя (А) (слева — вид половины тела со спины, справа — с живота) и восьминедельного эмбриона человека (Б) (слева — вид туловища сбоку, справа — вид половины туловища с живота)

Одноименные мышцы обозначены одинаковыми цифрами. В — вид сбоку более раннего человеческого эмбриона (конец первого месяца утробной жизни), на котором видно начало наползания поперечных мышечных закладок — миомеров на растущие почки передней (на рисунке слева) и задней (на рисунке справа) конечностей. Видно, что ранние мышечные закладки могут быть трансформированы как в человеческую, так и в отариидную модели, а на пути к человеческой возможна тюленеобразная фаза

Рис. 5. Схема соотношения наружного и внутреннего подвздошного ствола в правой задней конечности

А — человеческий эмбрион в начале второго месяца утробной жизни, Б — то же, неделей старше, В — человеческий эмбрион в конце второго месяца утробной жизни с вполне взрослой моделью (все из сводки Б. Пэттена, 1959). Нижний ряд — поздние эмбрионы, приобретшие уже соответствующие взрослые модели трех групп ластоногих (Г — морской кот, Д — морж, Е — каспийская нерпа). Интересно не только сходство тюленьих взрослых моделей с возрастными фазами человеческой, но и закрепление за каждой из групп ластоногих разных вариантов

Любопытен выбор каждой из групп ластоногих своего варианта, а всеми вместе опробование всех возможных вариантов, а также то, что независимо от места и способа подключения к магистрали топография нижних ветвей дерева не меняется, т. е. для переключения нужны перестройки не во всей конструкции, а лишь в ее маленьком участке. Впрочем, не менее удивительным может показаться и то, что все эти легко наблюдаемые анатомические детали были опубликованы лишь лет десять-пятнадцать назад.

Ступни и кисти всех ластоногих сильно увеличены по сравнению, например, с медведем той же величины и преобразованы в ласты, но отарииды среди них самые ластоногие. Каждый палец ушастого тюленя за ногтевой (последней) костной фалангой надставлен ее хрящевым продолжением, т. е. когти отодвинуты далеко от края ступни и кисти. Сами когтевые фаланги окостеневают лишь на последних месяцах эмбриональной жизни, сильно отставая от хода окостенений при обычном маммальном[7] типе кисти и ступни (у человека окостенения в ногтевых фалангах появляются на первых месяцах эмбриональной жизни). Т. е., как и при переключении подвздошных стволов, в строго ограниченной краевой зоне кисти и ступни отариид можно видеть сохраненными черты эмбриональные для наземных зверей. Отариидный вариант передних и задних ластов отличен не только от кистей и ступней неластоногих наземных и «ласторуких» водных (морских коров и китообразных), но и от скелета ластов других ластоногих. Хрящевые надставки у моржей короче при сохранении общего с ушастыми тюленями плана. У настоящих же тюленей надставлены хрящом лишь большие пальцы и мизинцы задних ластов. Напротив, голеностопный сустав сильнее изменен у настоящих тюленей, для которых нормально то положение ступни, которое она занимает при полностью выпрямленном положении (недостижимом даже у пальцеходящих зверей) и которое полностью исключает стопохождение. У отариид и моржей сохранен вполне обычный для стопоходящих вариант (рис. 6).

Стопохождение получается при этом похожим на бег в мешках или на корточках со связанными лодыжками. Тем не менее громадные морские львы и крупные коты, несмотря на некоторую скованность, подвижны на суше, при бросках достигают скоростей бегущего человека, легко вылезают из воды на скользкие и почти отвесные скалы. Четырехмесячные щенки северного морского кота перелезали через двухметровую сетку, ограждавшую вольеру, распираясь ластами в месте схождения двух стенок, т. е. используя известный альпинистский прием. Без особого принуждения отарииды осваивают в неволе хождение на руках, т. е. на передних ластах (я видел щенка, делавшего это по своей инициативе и по непонятным соображениям). Получаются эффектные цирковые трюки, когда калифорнийские морские львы поднимаются вверх по ступенькам, а трехсоткилограммовая сивучиха держит стойку на одном переднем ласте. Это зрелище еще меньше вяжется с анатомическими особенностями зверя, чем стоящий на одной ноге индийский слон, и еще раз показывает, насколько потенциальные возможности конструкции шире реализуемых.